核糖核酸

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mRNA的球棍模型，其中灰色小球代表碳原子，紅色小球代表氧原子，藍色小球代表氮原子，橘色小球代表磷原子




圖爲mRNA前體上的一段莖環結構。含氮鹼基以綠色表示，而磷酸-核糖骨架則以藍色表示。注意莖（雙鏈）結構是由一條RNA單鏈通過摺疊形成


核糖核酸（英语：Ribonucleic acid），簡稱RNA，是一類由核糖核苷酸通過3',5'-磷酸二酯鍵聚合而成的線性大分子[1]。自然界中的RNA通常是單鏈的，且RNA中最基本的四種鹼基爲A（腺嘌呤）、U（尿嘧啶）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）[註 1]，相對的，與RNA同爲核酸的DNA通常是雙鏈分子，且含有的含氮鹼基爲A（腺嘌呤）、T（胸腺嘧啶）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）四種。


RNA有着多種多樣的功能，可在遺傳編碼、轉譯、調控、基因表達等過程中發揮作用。按RNA的功能，可將RNA分爲多種類型。比如，在細胞生物中，mRNA（傳訊RNA）爲遺傳訊息的傳遞者，它能夠指導蛋白質的合成。因爲mRNA有編碼蛋白質的能力，它又被稱爲編碼RNA。而其他沒有編碼蛋白質能力的RNA則被稱爲非編碼RNA（ncRNA）。它們經由催化生化反應，或透過調控或參與基因表達過程發揮相應的生理功能。比如，tRNA（轉運RNA）在轉譯過程中起轉運RNA的作用，rRNA（核糖體RNA）於轉譯過程中起催化肽鏈形成的作用，sRNA（英语：small RNA）（小RNA）起到調控基因表達的作用。此外，RNA病毒甚至以RNA作爲它們的遺傳物質。


RNA通常由DNA經由轉錄生成。RNA在細胞中廣泛分佈，真核生物的細胞核、細胞質、粒線體中都有RNA[2]:36。




目录





  • 1 與DNA的比較


  • 2 結構


  • 3 合成與修飾


  • 4 分類

    • 4.1 调控RNA


    • 4.2 修饰其它RNA


    • 4.3 RNA基因组


    • 4.4 逆转录


    • 4.5 双链RNA



  • 5 发现史


  • 6 参见


  • 7 註釋


  • 8 參考文獻


  • 9 外部链接




與DNA的比較




RNA分子中的含氮鹼基




50S核糖體亞單位的3D結構示意圖。rRNA以土黃色表示，蛋白質以藍色表示。活性位點爲rRNA的一個小片段，以紅色標出



RNA的分子結構與DNA非常相似，但是，兩者有以下三個主要不同點：


  • 與通常是雙鏈的DNA不同，RNA通常是單鏈的，而且長度一般比DNA短得多[3][4]。不過，單鏈RNA可以通過摺疊形成雙鏈結構（這樣的雙鏈結構亦被稱爲「莖」），tRNA中即有這樣的結構。

  • DNA中的戊糖爲脫氧核糖，而RNA中的戊糖爲核糖[5]，其區別在於，脫氧核糖的2位碳上連接的是氫原子，而核糖的2位碳上連接的是羥基）。2位碳上的羥基降低了RNA的穩定性，因爲它使得RNA更易被水解。

  • 在DNA中，與腺嘌呤（A）互補的含氮鹼基是胸腺嘧啶（T），而在RNA中，與腺嘌呤（A）互補的含氮鹼基是尿嘧啶（U），它比胸腺嘧啶少了一個甲基[6]。


與DNA相似，大部分有生物活性的RNA，包括mRNA、tRNA、rRNA、snRNA，以及其他一些非編碼RNA，雖然是單鏈，但含有自我互補的序列，能使得它們能進行摺疊[7]，形成互補雙鏈結構（莖）。對RNA的分析表明，它們有着相對更複雜的結構。和DNA不同，RNA的二級結構並不是單純的雙螺旋，而由一系列短的二級結構構成。通過這些短的二級結構的組合，RNA甚至可以擁有與蛋白質相似的結構，並像酶那樣催化化學反應（這樣的RNA被稱爲核酶）[8]。比如，對核糖體進行分析表明，其催化成肽反應的活性位點完全由RNA構成[9]。





































DNA與RNA的比較

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項目DNARNA解說
組成主幹之糖類分子[10]2-去氧核糖和磷酸

核糖和磷酸
骨架結構规则的[11]:50双螺旋结构[12]单螺旋结构[12]即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成，而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[11]:49

核苷酸數		通常上百萬通常數百至數千個

鹼基種類[13][12]
腺嘌呤（A） --- 胸腺嘧啶（T）
胞嘧啶（C） --- 鳥嘌呤（G）
腺嘌呤（A） --- 尿嘧啶（U）
胞嘧啶（C） --- 鳥嘌呤（G）		除部分例外，DNA為胸腺嘧啶，RNA為尿嘧啶，使RNA更易被水解。

五碳糖種類[12]		脫氧核醣核醣

五碳糖連接組成分		氫原子羟基在五碳糖的第二個碳原子上連接的組成分不同。
存在[12]
细胞核（少量存在于线粒体、叶绿体）		细胞质




結構





siRNA（小干擾RNA）中的鹼基互補配對（圖中省略了氫原子）


RNA的單體爲核糖核苷酸，其中的戊糖爲核糖，依系統命名法可將其中的碳原子從1'編號至5'。含氮鹼基與1'碳原子相連。RNA中最基本的四種鹼基分別爲A（腺嘌呤）、U（尿嘧啶）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）。其中，腺嘌呤和鳥嘌呤爲雙環的嘌呤，尿嘧啶和胞嘧啶爲單環的嘧啶。磷酸基團與一個核糖殘基的3'碳原子相連，與下一個核糖核苷酸的5'碳原子相連。磷酸基團在生理pH下，並不都能帶上負電荷，因而RNA在生理條件下是帶電荷分子（聚陰離子）。C和G、U和A、G和U之間能夠形成氫鍵[14]。不過，鹼基之間也可能發生其他一些相互作用。比如，在一個凸出部分中，一群腺嘌呤可以互相連接[15]，GNRA四環中有一個G-A鹼基對[14]。




RNA的分子結構


核糖的2位碳上連有羥基爲RNA的一個重要結構特點。這類羥基使得RNA雙鏈的結構應與A型構象最接近[16]，不過，在單鏈的某些二核苷酸環境下，也有極小的可能形成DNA最常見的B型螺旋構象[17]。A型構象使得RNA雙鏈的大溝狹窄而深，小溝淺而寬[18]。在RNA分子的構象高度可變區域（即不生成雙鏈結構的區域），2'-OH還能攻擊附近的磷酸二酯鍵，使得核糖-磷酸鏈斷裂[19]。





端粒酶RNA的二級結構


通過轉錄，僅僅能使RNA鏈上帶A、U、G、C四種含氮鹼基[20]不過，轉錄後修飾能夠通過多種途徑對RNA進行改造。比如，轉錄後修飾能夠將稀有鹼基假尿嘧啶（英语：Pseudouridine）（Ψ）加到RNA鏈上。假尿嘧啶與核糖之間的化學鍵是C-C鍵而不是尿嘧啶（U）的C-N鍵。胸腺嘧啶加到RNA鏈上的情形也很常見（最典型的例子是tRNA的TΨC環）[21]。另外，次黃嘌呤也是一種常見的稀有鹼基。次黃嘌呤爲腺嘌呤的脫氨產物，含有次黃嘌呤的核苷被稱爲肌苷（I）。在基因編碼的擺動假說中，肌苷有重要的作用[22]。


除以上列出的之外，經過編輯的核苷還有100多種[23]。由修飾引發的結構性變化在tRNA中最爲明顯[24]，假尿嘧啶與經常在rRNA中出現2'-甲氧基核糖（英语：2'-O-methylation）是最常見的修飾產物[25]。這些修飾的具體作用還沒有完全闡明。不過，值得注意的是，在rRNA中，許多的轉錄後修飾發生在高度功能化的區域，比如肽基轉移酶催化中心以及亞基結合部位，似乎說明轉錄後修飾對RNA發揮正常功能來說相當重要[26]。


具有催化功能的單鏈RNA分子，和蛋白質相類似，需要特殊的RNA三級結構（英语：Nucleic acid tertiary structure）。通過分子內氫鍵形成的二級結構原件構成了三級結構的框架。二級結構形成了許多可識別的「結構域」——比如莖環結構、膨大結構（bulges）、內環結構[27]。因爲RNA分子帶電荷，不少二級結構和三級結構需要Mg2+等金屬離子來進行穩定[28]。


自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA。使用L-核糖核苷酸則可合成L-RNA。L-RNA對RNA酶的耐受力要強得多[29]。



合成與修飾


主条目：轉錄和轉錄後修飾

RNA的合成一般由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶以DNA爲模板，通過轉錄合成RNA。轉錄起始於RNA聚合酶與啓動子的結合（啓動子一般位於基因的上游）。因爲RNA聚合酶自帶解旋酶活性，僅依靠RNA聚合酶即可實現DNA雙鏈的解開。轉錄過程中，RNA聚合酶以3'端至5'端的方向讀取DNA模板鏈，並以5'端到3'端的方向合成與之反向平行互補的RNA鏈。轉錄的終止由終止子介導。原核生物的終止子有兩類：簡單終止子與ρ因子依賴性終止子。簡單終止子僅靠RNA形成二級結構即可終止轉錄，而後者在ρ因子的作用下才可以使轉錄終止。真核生物的轉錄終止則與轉錄後修飾密切相關[2]:323[30][31]:531-535。


在真核生物中，RNA的初始轉錄物（英语：Primary transcript）通常會經過轉錄後修飾。比如，真核生物的mRNA大都會被加上Poly(A)尾（多腺嘌呤尾巴）以及5'端帽，mRNA前體中含有的內含子序列也會被剪接體切除[31]:580-581。


一些RNA是由RNA複製酶（RNA依賴性RNA聚合酶）以RNA爲模板催化合成的。比方說，RNA病毒通過RNA複製酶複製其遺傳物質[32]。另外，RNA複製酶亦參與了眾多生物體的RNA干涉過程[33]。



分類


在细胞中，根據結構功能的不同，RNA主要分三類，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依據DNA序列轉錄而成的蛋白質合成模板；tRNA是mRNA上遺傳密碼的識別者和氨基酸的轉運者；rRNA是組成核糖体的部分，而核糖體是蛋白質合成的機械。


細胞中還有許多種類和功能不一的小型RNA，像是組成剪接體（spliceosome）的snRNA，負責rRNA成型的snoRNA，以及參與RNAi作用的miRNA與siRNA等，可調節基因表現。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖體RNA等等都有催化生化反應過程的活性，即具有酶的活性，這類RNA被稱為核酶。



调控RNA


許多種類的RNA，能夠透過與mRNA或DNA上的基因片段，部分互補的方式，來調降基因表現。例如在真核生物細胞內，所發現的微RNA(miRNA; 21-22 nt)，能引發RNA干擾。miRNA與酵素複合體，會切碎mRNA，阻止該mRNA被轉譯，或加速其降解。[34][35]


雖然小干擾RNA(siRNA; 20-25 nt)的產生，通常是由分解病毒RNA得到，然而也存在內源性的siRNA。[36][37]而siRNA引發RNA干擾的機制類似miRNA，有些miRNA和siRNA，能造成其目標基因被甲基化，從而促進或抑制該基因的轉錄。.[38][39][40]此外，在動物生殖細胞內，所活躍的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt)，被認為能預防轉座子，並在配子的發生上，扮演重要角色。[41][42]


許多的原核生物，具有CRISPR RNAs，其作用機制類似於真核生物的RNA干擾。[43]其中反義RNA(Antisense RNAs)是最常見的，大多數能調降基因表現，但也有少部分會活化轉錄進行。[44]反義RNA的作用機制之一，是藉由與mRNA互補配對，來形成雙股RNA，而被酵素降解。[45]此外，在真核細胞內，也許多能調控基因的非編碼RNA，[46]一個常見的例子是Xist，它會附在雌性哺乳動物的其中一個X染色體上，造成其去活化。[47]


一段mRNA自身可能帶有調控元件，例如riboswitches，在其五端非轉譯區(5' untranslated region)或三端非轉譯區(3' untranslated region)，包含有順式作用元件(cis-regulatory elements)能夠調控該mRNA的活性。[48]此外，非編碼區上也有可能帶有，能調控其它基因的調控元件。[49]



修饰其它RNA




一種的常見RNA修飾，尿苷(Uridine)被轉換成假尿苷(Pseudouridine)。


許多的RNA會幫助修飾其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的內含子，會被含有許多核小RNA(snRNA)的剪接體剪接。[6]或者RNA本身能作為核酶，剪接自己的內含子。[50]


RNA上的核苷酸也可能被修飾，變成非A、U、G、C的核苷酸。在真核細胞中，RNA上核苷酸的修飾，通常是由在細胞核與卡哈爾體中發現的，小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主導。[51]snoRNA會連結酵素，並以鹼基對的方式，引導它們去接上RNA，之後酵素便開始RNA核苷酸的修飾。鹼基修飾廣泛發生於rRNA與tRNA中，然而snRNA與mRNA也有可能是鹼基修飾的目標。[52][53]此外，RNA也可能被甲基化。[54][55]



RNA基因组


如同DNA，RNA也可以攜帶遺傳信息。RNA病毒的基因組由RNA組成，可以轉譯出多種蛋白質，其中一些負責基因組的複製，而其它的則作為保護構造，在病毒離開宿主細胞後，保護基因組。類病毒是另一種類型的病原體，但它們僅由RNA組成，且該RNA並不會轉譯出任何蛋白質，並利用宿主的聚合酶來複製。[56]



逆转录


反轉錄病毒藉由將RNA反轉錄成為DNA，DNA副本再轉錄為RNA的方式，來複製他們的基因組。反轉錄轉座子也利用此方法，來複製DNA與RNA，以完成轉座。[57]此外，真核細胞內的端粒酶，也包含一個作為模板的RNA，利用它來延長染色體端粒。[58]



双链RNA


雙鏈RNA(dsRNA)是指具有兩個互補鏈的RNA，與細胞中的DNA結構相似，它也是某些病毒(雙鏈RNA病毒)的遺傳物質。雙鏈RNA如病毒RNA或小干擾RNA(siRNA)，可以觸發真核生物的RNA干擾，以及脊椎動物的干擾素反應。[59][60][61][62]



发现史




羅伯特·威廉·霍利(左側)及其研究團隊合影。


與RNA相關的研究，造就了許多生物學的發現，以及諾貝爾獎。而核酸於1868年由弗雷德里希·米歇爾(Friedrich Miescher)發現，當時他將該物質稱作「核素」，因為它是在細胞核中被找到的。[63]但不久後，科學家也在沒有細胞核的原核生物中，也發現了核酸。此外，早在1939年就有人懷疑，RNA在蛋白質合成中所扮演的角色。[64]塞韋羅·奧喬亞(Severo Ochoa de Albornoz)與阿瑟·科恩伯格(Arthur Kornberg)，因為在實驗室內發現了，能夠合成RNA的酵素，而獲得1959年的諾貝爾生理學或醫學獎[65]然而，之後的研究顯示，由他們所發現的酵素多核苷酸磷酸化酶 (英语)，是負責RNA降解，而非RNA合成。


羅伯特·威廉·霍利（Robert W. Holley）於1965年，發現酵母菌裡大小為77個核苷酸的tRNA序列，[66] 並於1968年與哈爾·葛賓·科拉納（Har Gobind Khorana）以及馬歇爾·沃倫·尼倫伯格（Marshall Warren Nirenberg）共同獲得了諾貝爾生理或醫學獎。在1967年，卡爾·烏斯推測RNA可能具有催化能力，並提出建議指出，最早的生命形式（自我複製的分子）可能依賴於RNA，來攜帶遺傳信息和催化生化反應，即RNA世界學說。[67][68]


反轉錄病毒及反轉錄酶，於1970年代早期被發現的，使人們了解到RNA能被反轉錄為DNA(與中心法則的一般情況，DNA轉錄為RNA相反)。 這項發現，使戴維·巴爾的摩(David Baltimore)、羅納托·杜爾貝科(Renato Dulbecco)與霍華德·馬丁·特明(Howard Temin)，共同獲得了1975年的諾貝爾生理學或醫學獎。此外在1976年，瓦爾特·菲爾斯 (英语)以及他的團隊，首度確定了RNA病毒完整基因組的鹼基序列(噬菌體MS2)。[69]


在1997年，菲利普·夏普(Philip Sharp)與理察·羅伯茨(Richard Roberts)，因為發現哺乳類動物病毒及細胞基因中，具有內含子且會發生RNA剪接，而獲得1993年的諾貝爾生理學或醫學獎。具有催化功能的RNA(核酶)在1980年代早期被發現，而使得托馬斯·切赫(Thomas Cech)與西德尼·奧爾特曼(Sidney Altman)，獲得1989年的諾貝爾化學獎。而1990年所發現在碧冬茄屬上，導入基因會靜默植物體自身相似的基因的現象，現今被認為是RNA干擾的結果。[70][71]


且大約在同時，大小約22個核苷酸的RNA(現在被稱為微RNA)，被發現在線蟲的發育上，扮演重要角色。[72]而於RNA干擾的研究，讓安德魯·法厄(Andrew Fire)與克雷格·梅洛(Craig Mello)，獲得了2006年的諾貝爾生理學或醫學獎；而同年的諾貝爾化學獎，得獎原因也與RNA相關(在RNA轉錄上的研究)，由羅傑·科恩伯格(Roger Kornberg)獲得。此外調控RNA的發現，促使了RNA藥物的開發，如利用小干擾RNA來靜默目標基因。[73]



参见




  • 脱氧核糖核酸(DNA)

  • 核苷酸

  • 核酸

  • 核糖核酸生化學


註釋




  1. ^ 通過轉錄後修飾，RNA可能會帶上假尿嘧啶（英语：Pseudouridine）（Ψ）這樣的稀有鹼基



參考文獻




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外部链接



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托萊多 (西班牙)

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Clash Royale CLAN TAG #URR8PPP body.skin-minerva .mw-parser-output table.infobox captiontext-align:center 托萊多 城市 Toledo 托莱多的夕照景色——左邊的托莱多城堡和右邊的托莱多主教座堂在天際線中顯眼 旗幟 徽章 托萊多 坐标： 39°51′24″N 4°1′28″W  /  39.85667°N 4.02444°W  / 39.85667; -4.02444 坐标： 39°51′24″N 4°1′28″W  /  39.85667°N 4.02444°W  / 39.85667; -4.02444 國家   西班牙 西班牙 自治區   卡斯蒂利亚-拉曼恰 省 托萊多省 地区 托萊多 司法辖区 托萊多 聚居 約前7世紀 政府  • 市长 Emiliano García-Page Sánchez （PSOE） 面积  • 陸地 232.1 平方公里（89.6 平方英里） 海拔 529 米（1,736 英尺） 人口 （2015年）INE  • 總計 83,226  • 密度 35,904/平方公里（92,990/平方英里） 邮编 45001-45009 電話區號 +34 網站 http://www.ayto-toledo.org/ 托莱多 （西班牙語： Toledo ， 西班牙語： [toˈleðo] ），又稱 杜麗多 ，是西班牙中部的一个自治市，位于马德里西南约70公里。托莱多是托莱多省的首府，也是其所在的卡斯蒂利亚-拉曼恰自治区的首府。该市2017年人口83,741人 [1] 。 托莱多始於羅馬時期，在腓力二世前為卡斯蒂利亞王國（後西班牙王國）首都。它因其保存完好的基督教、伊斯兰教和犹太教建筑而在1986年被评为世界文化遺產，有哥德式、摩爾式、巴洛克式和新古典式各類教堂、寺院、修道院、王宮、城牆、博物館等古建築70多處。 目录 1 纹章 2 歷史事件 3 地理 4 气候 5 著名景点 6 友好城市 7 著名人物 8 图集 9 参考文献 10 外部連結 纹章 托莱多纹章 托莱多的纹章据称是由查理五世授予的。纹章由带着盾徽的黑色的帝国双头鹰组成。盾徽是卡斯蒂利亚-莱昂的纹章，下面有石榴图案。盾徽被金羊毛勋章垂饰所环绕。双头
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